Nervenzellen, Neuronen oder Neurozyten sind die führenden zellulären Unterschiede im Nervengewebe. Zellen übernehmen den Empfang des Signals und übertragen es mithilfe von Neurotransmittern an andere Nervenzellen oder Effektorzellen. Neuronen zeichnen sich durch eine Vielzahl von Größe, Form, Struktur, Funktion und Reaktivität aus. Sie nehmen einen bestimmten Platz in der Zusammensetzung der Reflexbögen ein und repräsentieren das materielle Substrat der Reflexe. In dieser Hinsicht unterscheiden funktionale Eigenschaften zwischen sensorischen (Rezeptor), interkalierten (assoziativen) und motorischen (Effektor) Neuronen.
Entsprechend den histologischen Anzeichen werden Nervenzellen in sternförmige, pyramidale, spindelförmige, Spinnentiere usw. unterteilt. Die Zellform wird durch die Anzahl der Prozesse und die Methoden ihrer Trennung vom Neuronenkörper beeinflusst. Der Körper der Nervenzelle enthält Neuroplasma und normalerweise einen Kern. Die Körpergröße variiert stark zwischen 5 und 130 Mikrometer. Die Prozesse haben eine Länge von wenigen Mikrometern bis zu 1-1,5 m.
Nach der Anzahl der Prozesse sind Neuronen unipolar (mit einem Prozess), pseudo-unipolar, bipolar (mit zwei Prozessen) und multipolar (mit mehr als zwei Prozessen). Die Prozesse der Nervenzellen sind auf die Ausführung bestimmter Funktionen spezialisiert und daher in zwei Arten unterteilt. Einige von ihnen werden Dendriten genannt (von Dendron - einem Baum), da sie stark verzweigt sind. Diese Prozesse nehmen Irritation wahr und leiten Impulse gegen den Körper des Neurons. Die Prozesse einer anderen Art werden Axone genannt. Sie übernehmen die Funktion der Abduktion von Nervenimpulsen aus dem Neuronenkörper. Nervenzellen haben mehrere Dendriten, aber ein Axon.
Der Kern der Nervenzelle ist groß und rund und enthält dekondensiertes Chromatin. Im Kern werden ein oder zwei große Nukleoli bestimmt. Die meisten Kerne enthalten einen diploiden Satz von Chromosomen. In einigen Arten von Neuronen (birnenförmige Neuronen sind diploide Kerne mit einem Grad der Polyploidie von 4-8 p.) Der Kern des Neurons reguliert die Proteinsynthese in der Zelle. Nervenzellen sind durch ein hohes Maß an RNA- und Proteinsynthese gekennzeichnet. ein Netzwerk mit einer großen Anzahl von Ribosomen, Mitochondrien, Golgi-Komplex).
Bei der Lichtmikroskopie im Neuroplasma zeigte sich eine chromatophile Substanz oder Nissl-Substanz, die mit der Anwesenheit von RNA im Neuroplasma assoziiert ist. Die Nissl-Substanz ist die Hauptkomponente des Proteins, die die Nervenzelle synthetisiert. Es befindet sich meistens um den Kern herum, ist aber auch an der Peripherie des Neuronenkörpers sowie in Dendriten zu finden. An der Stelle des Axonausflusses (in der Axonschleife) und entlang des Axonverlaufs wird die Substanz von Nissl nicht bestimmt. Abhängig vom Funktionszustand des Neurons können Größe und Ort der Nissl-Substanzklumpen erheblich variieren. Das Verschwinden einer Substanz wird als Chromatolyse bezeichnet.
Die Bestandteile des Bewegungsapparates (Mikrotubuli, Intermediärfilamente - Neurofilamente und Mikrofilamente) werden im Zytoplasma von Nervenzellen nachgewiesen. Neurofilamente sind fibrilläre Strukturen mit einem Durchmesser von 6 bis 10 nm, die aus spiralförmigen Molekülen aus sauren Proteinen bestehen. Mikrotubuli sind zylindrische Strukturen mit einem Durchmesser von 24 nm. Unter dem Lichtmikroskop sind diese Strukturen nicht sichtbar. Bei der Imprägnierung von Nervengewebezubereitungen mit Silbersalzen tritt jedoch die Aggregation von Neurofilamenten auf, die Ablagerung von metallischem Silber auf ihnen, und dann werden die filamentösen Strukturen sichtbar. Solche künstlich aggregierten Formationen werden unter dem Namen Neurofibrillen beschrieben.
Sie passieren im Körper des Neurons in verschiedenen Richtungen und in den Prozessen - parallel zur Längsachse, wodurch der Strom des Axoplasmas in zwei Richtungen erzeugt wird. Im Neuroplasma werden Zentriolen nachgewiesen. Der Hauptteil der Neuroplasma-Proteine wird ständig aktualisiert. Dargestellt ist eine kontinuierliche Verschiebung des Apo-Plasmas vom Zellkörper zur terminalen Axonverzweigung (anterograder Transport). Der Axoplasma-Strom tritt mit einer Geschwindigkeit von etwa 2 bis 5 mm pro Tag auf. Neben der langsamen Bewegung des Axoplasmas gibt es einen Mechanismus für die schnelle Bewegung von Proteinen entlang der Prozesse von Nervenzellen. Die strukturelle Grundlage für den schnellen (400 bis 2000 mm pro Tag) Transport von Substanzen aus dem Körper entlang der Prozesse sind Mikrofilamente und Neurotubuli.
In Axonen und Dendriten von Neuronen wird auch ein retrograder Transport beobachtet, wenn makromolekulares Material aus den peripheren Teilen der Prozesse an den Neuronenkörper abgegeben wird.
Die kontinuierliche Erneuerung von Proteinen in Nervenzellen wird als eine besondere Modifikation der physiologischen Regeneration (intrazellulär) in einer stabilen Zellpopulation von Neuronen betrachtet.
Die Anzahl der Kerne im Neuron
Menschliche Nervenzellen enthalten überwiegend einen Kern. Dual-Core-Neuronen und darüber hinaus Multicore-Neuronen sind äußerst selten. Ausnahmen sind die Nervenzellen einiger Ganglien des autonomen Nervensystems, nämlich der Plexus der Prostata und die Knoten des Gebärmutterhalses. In diesen neuralen Formationen können manchmal Neuronen mit bis zu 15 Kernen beobachtet werden.
Die Form des Zellkerns der Nervenzellen ist abgerundet. Die Kerne enthalten wenig Chromatin, was häufig zu farbigen Präparaten eine farbige Blase gibt. Die Kerne befinden sich normalerweise in der Mitte des Körpers des Neurons, selten exzentrisch. Die Untersuchung der Kerne von Nervenzellen unter einem Elektronenmikroskop zeigte, dass sie vom Zytoplasma der Zelle durch zwei im Abstand von 200? und mit Poren. Im Zellkern von Nervenzellen befinden sich ein und manchmal 2 - 3 große Nukleoli. Eine Zunahme der funktionellen Aktivität von Neuronen wird normalerweise von einer Zunahme des Volumens und der Anzahl der Nukleolen begleitet. Die Kerne von Nervenzellen, insbesondere die Nucleoli, sind reich an RNA. Einige Autoren vermuten, dass in einigen Neuronen, die durch ein hohes Kern-Plasma-Verhältnis gekennzeichnet sind (Kleinhirn-Kornzellen, retinale Ganglienzellen usw.), ein erheblicher Teil der Proteine im Kern gebildet wird, von wo aus sie in das Zytoplasma und in die Prozesse gelangen. Die DNA des Kerns ist normalerweise fein verteilt, so dass die Kerne großer Neuronen leicht erscheinen.
Nervenzellzytoplasma
Das Zytoplasma von Neuronen enthält Organellen, die für alle Zellen normal sind. Der Lamellarkomplex in den Nervenzellen wurde erstmals 1898 von Golgi beschrieben. Die Anwesenheit des Zentrosoms wird derzeit in den Neuronen fast aller Teile des Nervensystems festgestellt. Das Zentrosom liegt meistens in der Nähe des Kerns des Neurons und nimmt immer eine bestimmte Position in der Zelle ein. In Neuroblasten befindet sich das Zentrosom während der Neuronenbildung auf der Seite des Wachstumsprozesses (Axon). In differenzierten Neuronen liegt das Zentrosom zwischen den Dendriten und dem Kern. Mitochondrien befinden sich sowohl im Körper des Neurons als auch in all seinen Prozessen. Das Zytoplasma von Nervenzellen am Ort des Axons und im Endapparat von Prozessen, insbesondere das Zytoplasma der Strukturen interneuronaler Synapsen, ist besonders reich an Mitochondrien. Mitochondrien in den Nervenzellen, wenn sie in einem Lichtmikroskop betrachtet werden, liegen in Form von Stäbchen, Filamenten und Körnern vor. In der submikroskopischen Struktur unterscheiden sie sich nicht signifikant von den Mitochondrien anderer Zellen.
Das zytoplasmatische Retikulum in differenzierten Neuronen wird durch ein System von miteinander verbundenen Zisternen, Vesikeln und Tubuli dargestellt. Ihr Durchmesser reicht von 300 bis 400? Und erreicht in einigen Fällen 800-2000 ?. Zusammen repräsentieren sie ein dreidimensionales Netzwerk von parallel zueinander ausgerichteten Zweikreismembranen (Alpha-Cytomembranen). Der Grad der Orientierung der Membranen in Neuronen verschiedener Typen variiert. Die Membranen in den Rückenmarksneuronen sind am ordentlichsten angeordnet. Im Allgemeinen ist das cytoplasmatische Netzwerk des Cytoplasmas von Neuronen eine sehr mobile Struktur, die sich entsprechend dem Funktionszustand der Zelle ändert.
Das Zytoplasma aller Nervenzellen ist reich an Ribosomen, die, wie in Zellen anderer Gewebe, durch Körnchen mit einem Durchmesser von 150 bis 350 & mgr; In Neuroblasten sind Ribosomen einzeln in der Matrix verteilt oder bilden kleine Gruppen - Polyribosomen. In differenzierten Neuronen ist ein erheblicher Teil der Ribosomen mit der Oberfläche der Membranen des zytoplasmatischen Retikulums verbunden, was dem Ergastoplasma von glandulären oder anderen Zellen entspricht, die ein Protein produzieren.
Abb. 3. Tigroid Substanz im Wurzelneuron des Rückenmarks (Diagramm): 1 - Axon; 2 - Dendrit
Die basophile Substanz (Substantia basophila) oder die chromatophile Substanz, Tigroid-Substanz, Nissl-Klumpen, sind Abschnitte des Zytoplasmas mit einem hohen Gehalt an Ribosomen, und folglich werden RNA mit basischen Farbstoffen intensiv angefärbt. Dementsprechend wird die Granularität im Perikaryon von Neuronen und ihren Dendriten an Präparaten nachgewiesen, die mit basischen Farbstoffen oder speziell an RNA behandelt werden. Es bildet zusammen unscharf begrenzte basophile Klumpen, die erstmals von Nissle beschrieben wurden (Abb. 3).
Eine basophile Substanz ist niemals im Axon und in seiner konischen Basis (axonaler Knoll) enthalten. Die Morphologie der basophilen Substanz verschiedener Arten von Neuronen ist einer Reihe von Merkmalen inhärent.
So sind in den Bewegungszellen des Rückenmarks die Klumpen der basophilen Substanz groß und unregelmäßig eckig; Sie sind am dichtesten um den Kern herum angeordnet. Näher an der Peripherie des Zellkörpers und in den Dendriten sind sie normalerweise kleiner, etwas länglich und seltener. In den sensorischen Neuronen der Spinalganglien sehen die Klumpen wie eine feine staubige Körnigkeit aus. Die basophile Substanz in den Zellen der Mehrheit der Knoten des autonomen Nervensystems wird durch kleine Körner dargestellt, die ungleichmäßig im Zytoplasma angeordnet sind, und bildet ein empfindliches Netz (Knoten des sympathischen Grenzstamms, oberer Zervixknoten). In anderen Ganglien besteht die basophile Substanz aus groben Klumpen, die den gesamten Körper der Zelle (Solarplexusknoten, Sternknoten) und ihre Dendriten füllen.
Die Morphologie der basophilen Substanz variiert in Abhängigkeit vom Funktionszustand der Zelle. Mit einer Zunahme der Intensität der spezifischen Aktivität des Neurons nehmen die Basophilienklumpen zu. Bei Überspannung oder Verletzungen (Schneidvorgänge, Vergiftung, Sauerstoffmangel, unzureichende Reizung) zerfallen die Klumpen und verschwinden. Dieser Vorgang wird als Chromatolyse (Tigrolyse) bezeichnet, d.h. basophile Substanz auflösen. Die Chromatolyse hat in verschiedenen Fällen ihre eigenen spezifischen Eigenschaften, die der Art der Verletzung entsprechen. Dies ermöglicht es den morphologischen Veränderungen der basophilen Substanz, den Zustand der Nervenzellen unter den Bedingungen von Pathologie und Experiment zu beurteilen. Die Rückkehr der Neuronen in einen normalen Zustand wird von der Wiederherstellung des Musters der für diese Zellen typischen basophilen Substanz begleitet.
Knoten der basophilen Substanz von Neuronen sind Teile des Zytoplasmas, die dem granularen zytoplasmatischen Retikulum anderer Zellen entsprechen. Da RNA aktiv an der Synthese von Proteinsubstanzen beteiligt ist, können wir davon ausgehen, dass die basophilen Substanzglybs Teil des Zytoplasmas sind, das das für die spezifische Funktion des Neurons notwendige Protein aktiv synthetisiert.
Mit der Differenzierung der Neuronen in der Embryonalentwicklung nimmt das Cytoplasma-Volumen mit zunehmenden Prozessen dramatisch zu (2.000-fach oder mehr), während der RNA-Gehalt je nach Intensität der Proteinsynthese allmählich ansteigt und die basophile Substanz gebildet wird. Die auffälligsten Veränderungen in der Proteinsynthese, die Ansammlung von RNA und die Bildung basophiler Substanzen werden in bestimmten Entwicklungsphasen des Embryos beobachtet, die mit einer Zunahme der Aktivität des Nervensystems einhergehen. Beispielsweise werden ab dem 7. Tag der Entwicklung des Hühnerembryos seine Reflexbewegungen erkannt, da sich zu diesem Zeitpunkt Reflexbögen bilden. Das Auftreten von Bewegungen fällt mit einer Erhöhung der RNA-Konzentration in den Bewegungszellen des Rückenmarks und in den empfindlichen Zellen der Ganglien der Wirbelsäule zusammen. In den folgenden Tagen schwächt sich die motorische Aktivität des Embryos ab, was mit einer Abnahme der RNA-Menge in den Nervenzellen einhergeht. Dann steigt die Bewegungsaktivität des Embryos vom 19. bis 20. Tag. Zu diesem Zeitpunkt steigt die Konzentration der RNA sowie des zugehörigen Hauptproteins in den Nervenzellen stark an. Die basophile Substanz erhält die für die reife Nervenzelle charakteristische Form und chemische Zusammensetzung.
Neben der Granularform des zytoplasmatischen Retikulums ist das Zytoplasma von Nervenzellen durch das Vorhandensein eines glatten zytoplasmatischen Retikulums in Form von engen Tubuli und Vesikeln gekennzeichnet. In enger Verbindung mit der basophilen Substanz in einer Reihe von Nervenzellen, zum Beispiel in Bewegungszellen, gibt es Einschlüsse von Glykogen, das temporäre Bindungen (Simplexe) mit ihnen eingeht. Im Zytoplasma von Nervenzellen gibt es außerdem immer verschiedene Enzyme: Oxidase, Peroxidase, Phosphatase, Cholinesterase usw.
Pigmenteinschlüsse von Nervenzellen werden durch zwei Arten von Pigmenten dargestellt. Melanin in Form schwarzer, grobkörniger Körner unterschiedlicher Größe findet sich nur in bestimmten Teilen des Nervensystems, nämlich in den Neuronen der schwarzen Substanz und der blauen Stelle sowie im Dorsalkern des Vagusnervs. Gelbes Lipofuszinpigment, das Lipide in Form feiner Körnigkeit enthält, wird in den Nervenzellen aller Teile des Nervensystems gefunden. Es tritt bei einer Person hauptsächlich nach 7 Jahren auf und ihre Zahl steigt um 30 Jahre.
Neurofibrillen
Im Zytoplasma von mit Silbersalzen von Nervenzellen fixierten und behandelten Nervenzellen wird ein Netzwerk dünner Filamente - Neurofibrillen - nachgewiesen (Abb. 4). In den Prozessen von Neuronen sind Neurofibrillen parallel zueinander angeordnet. Im Körper der Nervenzelle sind sie unterschiedlich orientiert und bilden zusammen eine dicke Verbindung. Der neurofibrilläre Apparat ist ein morphologischer Ausdruck der korrekten linearen Orientierung der Proteinmoleküle des Neuroplasmas. Die Untersuchung lebender nicht fixierter Nervenzellen in Gewebekulturen sowie von Zellen, die unter verschiedenen experimentellen Bedingungen fixiert wurden, zeigte, dass der Neurofibrillenapparat eine sehr mobile Struktur ist und unter verschiedenen Funktionszuständen nicht gleichermaßen exprimiert wird.
Abb. 4. Neurofibrillärer Neuronenapparat (Schema)
Elektronenmikroskopie im Zytoplasma der Nervenzellen der den mikroskopisch sichtbaren Neurofibrillen entsprechenden Struktur wurde nicht nachgewiesen, aber dünne Filamente mit einem Durchmesser von 60-100 & mgr; - Neurofilamente und Tubuli - Neurotubuli mit einem Durchmesser von 200-300? Offensichtlich handelt es sich dabei um Komplexe von Proteinmolekülen, die, wenn sie mit Silbernitrat aggregiert und imprägniert werden, die Form von Neurofibrillen annehmen.
Neurosekretorische Zellen
Neben den oben beschriebenen Neuronen gibt es Gruppen von Nervenzellen, wie z. B. die Neuronen einiger Kerne der hypothalamischen Region des Gehirns, die eine sekretorische Aktivität haben. Neurosekretorische Zellen weisen eine Reihe spezifischer morphologischer Merkmale auf. Dies sind große Neuronen. Ihr Zytoplasma ist arm an basophilen Substanzen; Es befindet sich hauptsächlich an der Peripherie des Zellkörpers. Im Zytoplasma von Neuronen und in Axonen gibt es Granulatgrößen und proteinhaltige Sekrettröpfchen unterschiedlicher Größe, in einigen Fällen Lipoide und Polysaccharide. Neurosecret-Granulate sind in Wasser und Alkohol unlöslich. Viele neurosekretorische Zellen haben unregelmäßig geformte Kerne, was auf ihre hohe funktionelle Aktivität hinweist.
Spiegelneuronen
Derzeit emittieren einige Wissenschaftler Spiegelneuronen. Sie wurden kürzlich entdeckt und von anderen Forschern noch nicht erkannt. Spiegelneuronen werden derzeit untersucht. Die spezifischen Funktionen und Eigenschaften dieser Neuronen sind unbekannt, aber Wissenschaftler gehen davon aus, dass es eine ihrer Aufgaben ist, Informationen von diesen Neuronen (zum Beispiel einer anderen Person) zu "scannen", wodurch wir seine Stimmung verstehen, worüber er nachdenkt, usw. Ein Blick darauf (dies ist das einfachste Beispiel) Die Tatsache der Histogenese und Regeneration von Spiegelneuronen ist noch nicht bekannt.